Kasutaja:AnneliAasamets/Fruktooligosahhariid
Fruktooligosahhariid ehk oligofruktaan on fruktoosijääkidest koosnev oligomeer, milles fruktoosijääkide vahel on β-glükosiidside. Oligofruktaani ahelas võib olla 2–10 fruktoosijääki. Fruktooligosahhariidide (FOS-ide) sünteesiks vajalikke ensüüme, fruktosüüli transferaase, on leitud nii taimedes, seentes, bakterites kui ka arhedes. [1][2][3]
FOS-id on inimesele seedumatud ühendid, kuid soodustavad soolestikus kasulike bakterite, näiteks bifidobakterite kasvu, mistõttu kasutatakse neid funktsionaalsete toidulisanditena. [4][5] Lühikese ahelaga FOS-id on magusa maitsega ja neid kasutatakse toiduainetööstuses suhkruasendajana madala kalorisisaldusega dessertide ja maiustuste valmistamiseks. FOS-e ei suuda metaboliseerida kaariest tekitavad bakterid ja seega pärsib FOS-ide kasutamine suhkruasendjana kaariese teket. [6][7]
FOS-e leidub looduslikult mitmes söödavas taimes. FOS-ide tööstuslikuks tootmiseks on erinevaid võimalusi (taimedest puhastamine ehk ekstraheerimine või ensümaatiline süntees, kasutades mikroorganismide fruktosüüli transfreaase). [8][9]
Keemiline struktuur ja liigitus
[muuda | muuda lähteteksti]Kõikidele FOS-idele on iseloomulik beeta-glükosiidside D-fruktofuranosüüljääkide vahel. Kuna fruktoosijääke liidetakse sahharoosi molekulile, siis on oligofruktaani otsas ka üks D-glükoosijääk. Fruktoosijääke oligomeeris võib olla 2–10. Sidemespetsiifika alusel jagatakse FOS-id kahte rühma: inuliini-tüüpi FOS-id ja levaani-tüüpi FOS-id. Inuliini-tüüpi FOS-idel on fruktoosi monomeeride vahel β-2,1 side, aga levaani-tüüpi FOS-idel β-2,6 side. Ühe fruktoosijäägi lisamisel sahharoosi molekulile moodustub kõige lühem võimalik FOS: inuliini-tüüpi 1-kestoos (G1↔2F1↔2F) või levaani-tüüpi 6-kestoos (G1↔2F6↔2F). Lisaks saab moodustuda veel neokestoos (F2↔6G1↔2F), kui fruktoosijääk lisatakse glükoosi 6.süsiniku külge sahharoosi molekulis. [9]
Fruktoosijääkide järjestikune lisamine viib pikemate FOS-ide moodustumisele. Näiteks fruktoosijäägi lisamisel trisahhariid kestoosile moodustub nelja ahelaga nüstoos. Fruktaanid võivad olla ka hargnenud. Levaani-tüüpi fruktaanidel võivad olla β-2,1 sidemega kõrvalahelad. [9]
Päritolu
[muuda | muuda lähteteksti]Bakterid
[muuda | muuda lähteteksti]FOS-ide süntees on laialt levinud nii grampositiivsete kui ka -negatiivsete bakterite hulgas. Erinevalt taimedest vajavad bakterid FOS-ide sünteesiks ainult ühte ensüümi. Bakteriaalseid fruktosüüli transferaase on kahte tüüpi: inulosukraasid ja levaansukraasid, mis sünteesivad vastavalt β-2,1 ja β-2,6 sidemega FOS-e. Inulosukraasi geen on leitud vaid mõnel piimhappebakteril, levaansukraase toodavad aga palju grampositiivseid ja –negatiivseid bakteriliike. Seetõttu on bakteriaalsed FOS-id enamasti levaani-tüüpi. Grampositiivsetest bakteriliikidest toodavad levaansukraasi näiteks Bacillus subtilis, Bacillus megaterium, Streptococcus mutans ja Lactobacillus reuteri. Gramnegatiivsetest bakteritest toodavad seda ensüümi näiteks Zymomonas mobilis’e, Gluconacetobacter diazotrophicus’e ja Pseudomonas syringae tüved. [10]
Arhed
[muuda | muuda lähteteksti]Fruktosüüli transferaasi geene leidub ka arhedes, mis viitab FOS-ide sünteesile. Näiteks halofiilsed arhed Halorubrum lacusprofundi, Haloalkalicoccus jeotgali ja Haloarcula marismortui toodavad levaansukraase. [10]
Seened
[muuda | muuda lähteteksti]Mõnel seeneliigil (näiteks Aspergillus’e perekonda kuuluvad liigid) on näidatud fruktosüüli transferaasi geeni (va. levaansukraasi geeni) olemasolu ja nad sünteesivad β-2,1 sidemega FOS-e. [9][3][8]
Taimed
[muuda | muuda lähteteksti]Fruktaane sünteesivad umbes 15% õistaimedest, nii kaheiduleheliste kui ka üheiduleheliste klassist. Kaheiduleheliste klassist on leitud fruktaane Asterales’e seltsi esindajatel, üheiduleheliste klassist aga Poales’e ja Liliales’e seltsi esindajatel. Nende hulgas on palju põllumajanduses olulisi kultuurtaimi. [11] Fruktaane leidub näiteks sibulas, riisis, tomatis, banaanis, küüslaugus, siguris ja maapirnis. Ka mesi sisaldab fruktooligosahhariide (umbes 0,75%). [12][8]
Taimedes on FOS-ide sünteesiks vajalik vähemalt kahe ensüümi olemasolu ja sünteesitud FOS-id kuuluvad inuliini-tüüpi FOS-ide hulka. [13]
Fruktooligosahhariidid prebiootikumidena
[muuda | muuda lähteteksti]FOS-id soodustavad inimese soolestikus probiootiliste bakterite kasvu. FOS-id on inimesele seedumatud, kuid sooles elavad kasulikud bakterid suudavad FOS-e metaboliseerida ensüümi β-fruktofuranosidaasi abil. Probiootiliste bakterite paljunemine pärsib patogeensete tüvede kasvu soolestikus. Lisaks toodavad bifidobakterid ja laktobatsillid inimesele kasulikke lühikese ahelaga rasvhappeid. [9][5][14] Enim on uuritud inuliini-tüüpi FOS-ide prebiootilisust, kuna nende tööstuslik tootmine on odavam. [14] Kommertsiaalselt saadaval olevad inuliini-tüüpi FOS-id on 1-kestoos, nüstoos ja viieahelaline (nelja fruktoosi jäägiga) fruktofuranosüülnüstoos. [15] Aga on näidatud, et levaani-tüüpi FOS-id võivad olla veelgi tõhusamad prebiootikumid. Näiteks bifidobakterid ja laktobatsillid suudavad levaani-tüüpi neokestoosi paremini kasutada kui inuliini-tüüpi FOS-e, pärssides sellega patogeensete klostriidide paljunemist. Lisaks toodavad osa kasulikest bakteritüvededest rohkem inimesele kasulikke lühikese ahelaga rasvhappeid levaani-tüüpi neokestoosi metaboliseerides. [16] Loomkatsetega on näidatud, et FOS-ide metabolismi käigus muutub pH sooles happelisemaks, mis soodustab mineraalainete (Ca, Mg) imendumist, olles seega kasulik luude tervisele. Rottide luudes mineraalainete sisaldus FOS-ide tarbimisel suurenes. [17][18]
Fruktooligosahhariidid magusainena
[muuda | muuda lähteteksti]Toiduainetööstuses saab FOS-e kasutada suhkruasendajana. Lühikese ahelaga FOS-idel on magus maitse (umbes 40–60% sahharoosi magususest). FOS-id on madala kalorisisaldusega ained ning FOS-ide kasutamine pärsib kaariest tekitavate bakterite kasvu. [7] Toiduainetööstuses kasutatakse FOS-e madala kalorisisaldusega mooside, maiustuste ja närimiskummide tootmiseks. [6]
Fruktooligosahhariidide tootmine
[muuda | muuda lähteteksti]FOS-ide tööstuslikuks tootmiseks on kaks põhilist meetodit:
- Polüfruktaani ekstraheerimine taimedest ja sellele järgnev polümeeri hüdrolüüs oligofruktaanideks (FOS-ideks). Sel meetodil toodetakse tööstuslikult inuliini-tüüpi FOS-e siguri juurtest. [9] Fruktaanide ekstraktsiooniks sobivad paremini sibulate või mugulatega taimed. Kuigi kaera, nisu ja odra kuivkaalust moodustavad fruktaanid kuni 70%, on need taimeliigid sobimatud fruktaanide ekstraktsiooniks, sisaldades palju puhastamist segavaid taimeosi. [19]
- FOS-ide ensümaatiline süntees sahharoosist, kasutades fruktosüüli transferaase.[9] FOS-e sünteesivad palju mikroorganisme ja nende fruktosüüli transfreaase saab kasutada tööstuslikuks FOS-ide tootmiseks([Aspergillus phoenicis]], Aspergillus japonicus, Aspergillus niger, Fusarium oxysporum, Scopulariopsis brevicaulis, Penicillium frequentens, Penicillium rugulosum ja Aureobasidium pullulans. Sünteesitud FOS-ide sidemetüüp ja ahelapikkus sõltub konkreetsest organismist, kust ensüüm pärit on. Näiteks Scopulariopsis brevicaulis toodab ainult 1-kestoosi. [20]
Viited
[muuda | muuda lähteteksti]- ↑ Ritsema T, Smeekens S (2003). „Fructans: beneficial for plants and humans”. Current Opinion in Plant Biology 6, 223–230
- ↑ Lammens W, Le Roy K, Schroeven L, Van Laere A, Rabijns A, Wim Van den Ende (2009). „Structural insights into glycoside hydrolase family 32 and 68 enzymes: functional implications“. Journal of Experimental Botany 60, 727–740
- ↑ 3,0 3,1 Alméciga-Díaz C J, Gutierrez Á M, Bahamon I, Rodríguez A, Rodríguez M A, Sánchez O F (2011). „Computational analysis of the fructosyltransferase enzymes in plants, fungi and bacteria“. Gene 484, 26–34
- ↑ Manning T S, Gibson G R (2004). „Prebiotics“. Best Practice & Research Clinical Gastroenterology 18, 287-298
- ↑ 5,0 5,1 Simmering R, Blaut M (2001). „Pro-and prebiotics–the tasty guardian angels?“. Applied Microbiology and Biotechnology 55, 19–28
- ↑ 6,0 6,1 Murphy O (2001). „Non-polyol low-digestible carbohydrates: food applications and functional benefits“.British Journal of Nutrition 85(S1), S47–S53
- ↑ 7,0 7,1 Yun J W (1996). „Fructooligosaccharides—occurrence, preparation, and application“. Enzyme and Microbial Technology 19, 107–117
- ↑ 8,0 8,1 8,2 Sangeetha P T, Ramesh M N, Prapulla S G (2005). „Recent trends in the microbial production, analysis and application of fructooligosaccharides“. Trends in Food Science & Technology 16, 442–457
- ↑ 9,0 9,1 9,2 9,3 9,4 9,5 9,6 Banguela A, Hernández L (2006). „Fructans: from natural sources to transgenic plants“. Biotecnología Aplicada 23, 202–210
- ↑ 10,0 10,1 CAZy, CAZy andmebaas (inglise keeles).
- ↑ Hendry G A (1993). „Evolutionary origins and natural functions of fructans–a climatological, biogeographic and mechanistic appraisal“. New Phytologist 123, 3–14
- ↑ Van den Ende W, Lammens W, Van Laere A, Schroeven L, Le Roy K (2009). „Donor and acceptor substrate selectivity among plant glycoside hydrolase family 32 enzymes“. Febs Journal 276, 5788–5798
- ↑ Vijn I, Smeekens S (1999). „Fructan: more than a reserve carbohydrate?“. Plant Physiology 120, 351–360
- ↑ 14,0 14,1 Marx S P, Winkler S, Hartmeier W (2000). „Metabolization of β-(2,6)-linked fructose-oligosaccharides by different bifidobacteria“. FEMS Microbiology Letters 182, 163–169
- ↑ Plou F J, de Segura A G, Ballesteros A (2007). „Application of glycosidases and transglycosidases in the synthesis of oligosaccharides“. In Industrial Enzymes 141–157. Springer Netherlands.
- ↑ Kilian S, Kritzinger S, Rycroft C, Gibson G, du Preez J (2002). „The effects of the novel bifidogenic trisaccharide, neokestose, on the human colonic microbiota“. World Journal of Microbiology and Biotechnology 18, 637–644
- ↑ Scholz-Ahrens K E, Açil Y, Schrezenmeir J (2002). „Effect of oligofructose or dietary calcium on repeated calcium and phosphorus balances, bone mineralization and trabecular structure in ovariectomized rats“. British Journal of Nutrition 88, 365–378
- ↑ Gudiel‐Urbano M, Goni I (2002). „Effect of fructooligosaccharide on nutritional parameters and mineral bioavailability in rats“. Journal of the Science of Food and Agriculture 82, 913–917.
- ↑ Fuchs A(1991). „Current and potential food and non-food applications of fructans“. Biochemical Society Transactions 19, 555–560
- ↑ Prapulla S G, Subhaprada V, Karanth N G (2000). „Microbial production of oligosaccharides: A review“. Advances in Applied Microbiology 47, 299–343