KaiB

KaiB on geen geeniklastrist KaiABC. Seda on enim uuritud tsüanobakterites, kuid seda leidub ka teiste prokarüootide genoomides.^[1] KaiABC sisaldab geene KaiA, KaiB ja KaiC, nende valgud moodustavad post-translatsioonilise biokeemilise ostsillaatori ning need töötavad kui bioloogiline kell. Selle tõttu sai geen ka nime "Kai", mis tähendab jaapani keeles tsüklit.

Avastamine

Esialgu arvati, et bioloogilised kellamehhanismid on omased ainult eukarüootsetele organismidele. Aastal 1986 avastasid N. Grobbelaar ja T. C. Huang koos kolleegidega esimese prokarüootse endogeense rütmi. See avastati tsüanobakterilt Synechococcus, millest kujunes ka mudelorganism edasisteks eeltuumsete bioloogiliste kellade uuringuteks.^[2]

Selle rütmi nimetasid ja seda mehhanismi kirjeldasid aastal 1998 Takao Kondo, Carl Johnson, Susan Golden ja kolleegid. Esialgu uurisid nad erineva bioloogilise kella perioodilisusega Synechococcus 'e tüvesid ja tuvastasid rütmi eest vastutavad geenid. Geeniklastri nimeks sai KaiABC, ning geenide nimedeks KaiA, KaiB ja KaiC. Edasiseks uurimiseks valiti Synechococcus 'e tüvi PC 7942 ja hakati nende geenide avaldumist amplifikeerima, et uurida, kuidas see rütmilisust mõjutab.^[3]

Meetod rütmi avaldumise uurimiseks oli avastatud Kondo et al poolt aastal 1993. Nad sisestasid psbAI geenile lutsiferaasi geeni, mille avaldumine toodab bioluminestsentsi. Hiljem, mehhanisme uurides leiti, et psbAI avaldumine on kontrollitud KaiABC valkudega toimuva autofosforilatsiooni tsükli poolt.^[4]

Funktsioon

KaiABC bioloogilise kella keskseks valguks on KaiC. Tal on kaks homoloogset domeeni - CI ja CII. Esimese domeeniga seob end KaiB ja teise domeeniga seob end KaiA. Kui KaiA on end fosforüülimata KaiC-ga sidunud, siis hakkab toimuma KaiCII ringi autofosforülatsioon. Esialgu fosforüülub ATP juuresolekul Thr432 jääk ja seejärel Ser431. Fosforüülitud KaiC-ga on end võimeline siduma KaiB. Pärast KaiBC kompleksi tekkimist liigub KaiA CI terminali ja tekib KaiABC kompleks, millel ei ole autofosforülatsiooni omadusi. Alguses kaotab fosfor grupi Thr432, siis Ser431 ja KaiABC kompleks laguneb lahti, ning tsükkel naaseb alguspunkti.^[5]^[6]

Viited

↑ Loza-Correa M, Gomez-Valero L and Buchrieser C (2010) "Circadian clock proteins in prokaryotes: hidden rhythms?" Front. Microbio. 1:130. DOI: 10.3389/fmicb.2010.00130 PMID:21687756.
↑ [2] N. Grobbelaar, T.C. Huang, H.Y. Lin, T.J. Chow, "Dinitrogen-fixing endogenous rhythm in Synechococcus RF-1", FEMS Microbiology Letters, Volume 37, Issue 2, November 1986, Pages 173–177, DOI: 10.1111/j.1574-6968.1986.tb01788.x.
↑ [3] Masahiro Ishiura, Shinsuke Kutsuna, Setsuyuki Aoki, Hideo Iwasaki, Carol R. Andersson, Akio Tanabe, Susan S. Golden, Carl H. Johnson, Takao Kondo (sep 1998) "Expression of a Gene Cluster kaiABC as a Circadian Feedback Process in Cyanobacteria" Science. 281 (5382) DOI: 10.1126/science.281.5382.1519 PMID: 9727980.
↑ [4] Kondo T, Strayer CA, Kulkarni RD, Taylor W, Ishiura M, Golden SS, Johnson CH. "Circadian rhythms in prokaryotes: luciferase as a reporter of circadian gene expression in cyanobacteria." Proc Natl Acad Sci U S A. 1993 Jun 15;90(12):5672-6. DOI: 10.1073/pnas.90.12.5672, PMID: 8516317.
↑ [5] Mori, Tetsuya & Sugiyama, Shogo & Byrne, Mark & Hirschie Johnson, Carl & Uchihashi, Takayuki & Ando, Toshio. (2018). "Revealing circadian mechanisms of integration and resilience by visualizing clock proteins working in real time." Nature Communications. 9(3245), DOI: 10.1038/s41467-018-05438-4.
↑ [6] Susan E. Cohen, Susan S. Golden "Circadian Rhythms in Cyanobacteria." Microbiology and Molecular Biology Reviews Sep 2015, 79 (4) 373-385; DOI: 10.1128/MMBR.00036-15

[1] Loza-Correa M, Gomez-Valero L and Buchrieser C (2010) "Circadian clock proteins in prokaryotes: hidden rhythms?" Front. Microbio. 1:130. DOI: 10.3389/fmicb.2010.00130 PMID:21687756.

[2] [2] N. Grobbelaar, T.C. Huang, H.Y. Lin, T.J. Chow, "Dinitrogen-fixing endogenous rhythm in Synechococcus RF-1", FEMS Microbiology Letters, Volume 37, Issue 2, November 1986, Pages 173–177, DOI: 10.1111/j.1574-6968.1986.tb01788.x.

[3] [3] Masahiro Ishiura, Shinsuke Kutsuna, Setsuyuki Aoki, Hideo Iwasaki, Carol R. Andersson, Akio Tanabe, Susan S. Golden, Carl H. Johnson, Takao Kondo (sep 1998) "Expression of a Gene Cluster kaiABC as a Circadian Feedback Process in Cyanobacteria" Science. 281 (5382) DOI: 10.1126/science.281.5382.1519 PMID: 9727980.

[4] [4] Kondo T, Strayer CA, Kulkarni RD, Taylor W, Ishiura M, Golden SS, Johnson CH. "Circadian rhythms in prokaryotes: luciferase as a reporter of circadian gene expression in cyanobacteria." Proc Natl Acad Sci U S A. 1993 Jun 15;90(12):5672-6. DOI: 10.1073/pnas.90.12.5672, PMID: 8516317.

[5] [5] Mori, Tetsuya & Sugiyama, Shogo & Byrne, Mark & Hirschie Johnson, Carl & Uchihashi, Takayuki & Ando, Toshio. (2018). "Revealing circadian mechanisms of integration and resilience by visualizing clock proteins working in real time." Nature Communications. 9(3245), DOI: 10.1038/s41467-018-05438-4.

[6] [6] Susan E. Cohen, Susan S. Golden "Circadian Rhythms in Cyanobacteria." Microbiology and Molecular Biology Reviews Sep 2015, 79 (4) 373-385; DOI: 10.1128/MMBR.00036-15

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]